Введение в род Echinodorus. Общие отличительные признаки и классификация.

В наших аквариумах культивируется великое множество самых различных водных растений, которые принадлежат ко многим ботаническим родам. Однако три рода по количеству культивируемых растений значительно преобладают над остальными. Это род Cryptocoryne из семейства Ароидных (Araceae), Aponogeton из семейства Апоногетоновых (Apo-nogetonaceae) и Echinodorus из семейства Частуховых (Alismataceae).

Растения рода Echinodorus до сих пор обычно культивировались под неправильными названиями, которые были причиной многих ошибок и разногласий. Одно и тоже растение часто поступало в продажу под несколькими именами и, наоборот, под одним и тем же именем можно было найти несколько совершенно отличных друг от друга растений (видов).

Эхинодорусы - растения самой различной величины, от 5см до 2 метров и поэтому их можно использовать в каждом аквариуме со средним или сильным освещением. Они нетребовательны к составу грунта и лучше всего растут в чисто промытом песке, обогащенным минерализованным детритом. Хорошо переносят колебания температуры и лучше всего растут при 18-23°C, но им не вредит и падение температуры до 12-15°C. Требуют умеренно кислой, нейтральной или слабо щелочной воды. Не нравится им лишь в плохо освещенных водоемах со слишком кислой водой.

В природе встречаются исключительно в Америке, от южных и центральных штатов США до умеренного пояса Аргентины. Ранее относились к роду Echinodorus и некоторые европейские, азиатские и африканские растения, например, нынешняя Ranalisma humilis (Echinodorus humilis) из Африки, Ranalisma rostrata (Echinodorus ridley) из тропической Азии и Bal-dellia ranuncloides (Echinodorus ranuncloides) из Европы и Северной Африки.

Род Echinodorus сегодня насчитывает всего 47 видов. Из них я сам культивировал 31 вид. Не все они, однако, годятся для комнатных аквариумов.

Определение эхинодорусов нелегкое дело. Для точного определения обычно недостаточно одних только листьев. Нужно знать и соцветие, детали цветков и плодов. Каждый вид нельзя определить только по подводным (погруженным) растениям, какими мы их обычно знаем в наших аквариумах. Поэтому требуется хорошо ознакомиться со всеми органами из которых состоят растения этого рода, и с их признаками, по которым можно однозначно определить вид растения.

Нецветущие растения определить весьма трудно, так как их подводные листья весьма изменчивы в зависимости от условий в аквариуме и определение их часто бывает невозможно, в особенности у крупных видов.

Корневище

Корневище эхинодорусов погружено в грунт и для определения имеет наименьшее значение. На нем образуются утолщения, так называемые ризомы. Последние расположены в грунте или вертикально (перпендикулярно ко дну) или же горизонтально (вровень с грунтом). Они важны для размножения, так как на них из специальных почек образуются новые растения. Корневище не несет отличительных признаков и поэтому не имеет для этой цели особенного значения.

Лист

Листья эхинодорусов растут прямо из корневища. Растение, следовательно, не имеет облиствленного стебля, обладая так называемыми нижними листьями. Некоторые виды образуют под водой так называемые филлодии. Филлодий это листовидно расширенный черешок листа. Филлодии бывают самой различной формы и ширины, светлые, темно-зеленые, перепончато-просвечивающие и чаще всего встречаются у вида Echinodorus berteroi. Имеются они также у Echinodorus nymphaeifolius, который, однако, пока что не был импортирован. Эти филлодии бывают самой различной формы и вряд ли найдутся два совершенно одинаковых, тогда как плавающие и вынырнувшие листья бывают приблизительно одинаковой формы.

Листья эхинодорусов, как и у большинства других растений, состоят из двух основных частей - черешка и листовой пластины. Черешок - нижняя узкая часть листа. В поперечном разрезе черешок может быть неравномерно округлым, желобчатым, уплощенно-трехгранным или равномерно-трехгранным. Внизу черешок бывает расширен в перепончатые крылья. У некоторых мелких видов образуются погруженные бесчерешковые листья, состоящие из одних листовых пластинок.

Листовые пластинки бывают самой различной формы, типичной для отдельных видов. Они могут быть линейные, копьевидные, овальные или эллиптические, удлиненно-овальные, зауженные на обеих концах, широко-сердцевидные, яйцевидно-сердцевидные, заостренные на вершинке или яйцевидно-сердцевидные, на вершинке выкроенные. У основания (на стороне близкой к черешку) пластинки бывают сходящиеся, т. е. пластинка постепенно сужается и переходит в черешок, или пластинки бывают лопастными, с выделяющимися или только намеченными долями (лопастями). На вершинке (на стороне удаленной от черешка) пластинки бывают острыми, тупыми, вытянутыми к вершинке или вырезанными внутрь.

Пластинки имеют густую сеть жилок. Главные жилки (жилки первого порядка) идут в направлении черешка, их число от 3 до 11, жилки второго порядка нерегулярно выходят из средней жилки, с которой составляют угол 70-90°. Края листьев бывают ровными или волнистыми, в некоторых случаях завитыми.

Листовые пластинки имеют весьма важные отличительные признаки, так называемые "водяные знаки". Их можно наблюдать на высушенных листовых пластинках под лупой или микроскопом при незначительном увеличении (10-15 раз). Это ясные, четко ограниченные просвечивающие места; они бывают в форме точек, коротких или длинных линий размером 0.3-2мм. У некоторых видов эти просвечивающие линии связаны в законченную сеть, напоминающую своими шестиугольниками пчелиные соты. Эта просвечивающая решетка в листовой пластинке не зависит от жилкования. У некоторых видов "водяные знаки" в листовых пластинках отсутствуют. Наличие или отсутствие, а также форма просвечивающих мест в пластинках является важным отличительным признаком. Необходимо обратить внимание на то, что у некоторых видов, как например у Echinodorus grandiflorus, просвечивающие места образуются лишь у подводных листьев, у воздушных листьев "водяные знаки" иногда исчезают.

Цветонос

Цветонос эхинодорусов вырастает из центра ризомы и вначале скрыт среди черешков листьев. Включая соцветие достигает в длину от 5см до 2.5 метров. У наименьших видов он тонкий, округлый, часто полегающий. У крупных видов внизу под соцветием он округлый (цилиндрический), гладкий или равномерно покрытый желобками. Цветонос заканчивается соцветием, которое может быть прямым (прямостоячим) или полегающим.

Соцветие

Соцветие эхинодоруса является составной частью цветоноса. У наименьших видов из секции Tenelli (например, Echinodorus tenellus) соцветие маленькое, имеет зонтиковидное строение, иногда бывают 2-4 зонтика, расположенные друг над другом. Соцветия большинства средних и больших видов гроздеобразные или метельчатые.

У гроздеобразного соцветия цветки вырастают на цветоносе в мутовках. Соцветие не бывает ветвистым, но в нескольких местах друг над другом образуются (всегда в мутовках) по 8-20 цветков. Эти мутовки бывают удалены друг от друга на разные расстояния. Цветонос между мутовками бывает гладким или бородавчато-шероховатым. Бородавчатые выросты на цветоносе бывают либо гладкими, либо оснащены звездообразно расположенными волосками. В то время как ниже мутовок цветонос бывает цилиндрическим, между мутовками он трехгранный, только у единственного малоизвестного вида Echinodorus cylindricus цветонос и между мутовками округлый (цилиндрический).

У метельчатого соцветия цветонос в несколько раз больше. Обычно в самой нижней мутовке образуются 2-3 боковые ветви длиной до 60см; изредка ветви образуются и во второй и третьей снизу мутовках. Единственный вид Echinodorus nymphaeifolius образует многократно и равномерно ветвящиеся метелки.

В местах, где вырастают боковые ветви или цветоножки возникают прицветники. Они бывают зелеными, узко копьевидными и острыми, с продольным жилкованием. Важными отличительным признаком является их длина и отношение длины прицветника к длине цветоножки. Точно также является важным количество жилок на прицветниках.

У некоторых видов эхинодорусов во время цветения и после него в мутовках появляются листья, которые позже образуют корни и возникшее таким образом молодое растение отделяется, превращаясь в самостоятельную особь.

Это наиболее обычный способ размножения большинства аквариумных эхинодорусов.

Цветок

Цветки эхинодорусов обоеполые, то есть в каждом цветке есть как мужские, так и женские органы - пыльники и тычинки. Цветки образуются на цветоножках разной дл-ины. Цветоножки иногда бывают такими короткими, что цветки становятся почти сидячими. Цветоножки бывают округлые, иногда неравномерно угловатые, реже их грани бывают перепончато продолжены, тогда говорят о крылатых цветоножках.

Околоцветник состоит из чашечки и венчика. Чашечку образуют три чашелистика. Они бывают чашевидно выпуклыми, ребристыми (число ребер у чашечки является важными признаком), иногда бородавчато-шероховатыми, порой гладкими, с более заметными, перепончато просвечивающими краями. У некоторых видов чашечка после отцветания расширяется, увеличивает свою площадь и постепенно закрывает все соплодие. У большинства видов чашечка остается примерно одной и той же величины, так что зрелое соплодие сидит в открытой чашечке.

Лепестки венчика, которые аквариумисты обычно считают собственно цветком, бывают белыми, округлыми или умеренно удлиненными, их всегда только три. В общей сложности, венчик достигает диаметра 0.7-6см, в зависимости от вида. Весьма редко у некоторых видов встречаются цветки желтые или розовые.

Цветок обычно бывает полностью открытым, реже его венчик имеет форму колокольчика. Внутри цветка находятся половые органы. Зеленые или желтые пестики образуют центр плода. У некоторых видов их малое число (6-18), у некоторых их много, всегда более 20. Столбик пестика бывает порой коротким, достигая приблизительно 1/3 длины самого пестика, иногда он имеет почти такую ж длину как и тело пестика. Вокруг пестика расположены желтые или желто-зеленые тычинки. В зависимости от вида их бывает 6, 9, 12, 18 или много (более 24).

Тычинка состоит из семенной нити, на которой расположен пыльник, состоящий из двух мешочков. Отношение длины нити к длине пыльника является важным для распознавания некоторых видов.

Эхинодорусы бывают самоопыляющиеся или перекрестно опыляющиеся.

Плод

Плод эхинодоруса - семянка. Семена сложены в головку (соплодие) величиной 0.5-1см. После созревания головка распадается и семена освобождаются.

Семена состоят из тела и клювика, который является остатком столбика. Клювик бывает острым или тупым, ровным, либо отогнутым назад, но наиболее важным признаком является длина клювика и отношение его длины к длине тела семени. Клювик бывает весьма коротким (0.25мм), средней длины или длинным, достигающим почти длины тела семени.

Семена некоторых видов бывают черными, умеренно сжатыми с боков, у большинства видов они бурые и плоские. На их боках можно наблюдать 1-7 продольных ребер, которые бывают заметны как тонкие черточки, или же бывают необыкновенно выступающими, крылатыми. Между ребрами бывают следующие важные признаки, железки или так называемые гландулы. Эти смолистые железки бывают заметны как выпуклые (выступающие) кольца или овальчики. У некоторых видов железки отсутствуют, у других всего одна железка. Остальные виды имеют 3 и более железок, причем они бывают расположены в один или два ряда или расположены нерегулярно, по всей поверхности семени. Величина семян типична для вида и колеблется в рамках рода от 0.8 до 7мм.

Таким образом мы описали все признаки важные для определения отдельных видов эхинодорусов. Для наглядного обозрения повторим признаки с перечислением качеств, на которые следует обращать внимание.

• ЛИСТ - Общая длина.
• ЧЕРЕШОК - Общая длина, отношение длины черешка к длине листовой пластины, форма черешка в поперечном разрезе (округлый, уплощенно-трехгранный, желобчатый, равномерно трехгранный).
• ЛИСТОВАЯ ПЛАСТИНКА - Длина и ширина, форма (линейная, копьевидная, эллиптическая, яйцевидная, сердцевидная), основание (сходящееся, обрубленное, лопастное), вершина (острая, тупая, вырезанная внутрь), края пластинки (ровные, волнистые, кудрявые).
• ПРОСВЕЧИВАЮЩИЕ ЛИНИИ В ПЛАСТИНКЕ - Да, нет. Если да, то в форме точек, линий или связанные в решетку.
• ЦВЕТОНОС - Длина, стоячий, полегающий.
• СОЦВЕТИЕ - Зонтик, гроздь или метелка, цветонос в соцветии гладкий или шероховатый, цилиндрический или трехгранный, иногда крылатый.
• ПРИЦВЕТНИКИ - Длина, отношение длины к длине цветоножки, количество жилок.
• ЧАШЕЛИСТИКИ - Длина, количество ребер.
• ВЕНЧИК - Величина лепестков венчика, размер венчика.
• ПЕСТИКИ - Окраска (зеленая, желтая), количество (менее 20 или более 20).
• ТЫЧИНКИ - Число (6, 9, 12, 18 или много, то есть более 20), длина тычиночной нити и ее отношение к длине пыльника.
• СОПЛОДИЕ - Открытое или закрытое чашечкой.
• СЕМЕНА - Величина, длина клювика и ее отношение к длине семени, число, форма и размещение железок.