Число хромосом

Хромосомы являются носителями наследственности и имеются во всех клеточных ядрах. Их легко найти, представив себе разделившуюся клетку. Клетка обычно имеет два набора хромосом (2n), из которых один набор (n) происходит от матери, второй (n) - от отца. Их также называют гаплоидным числом и диплоидным числом (2n).

Растение растет благодаря клеточному делению (митоз). При этом сначала удваивается число хромосом, затем клетка делится на две части и в результате обе дочерние клетки имеют вновь первоначальное число хромосом, благодаря этому наследственность клеток остается неизменной. У растений, реже у животных, может в одном роду встречаться большое число вариантов в числе хромосом. Полиплодия (обозначается буквой "x") - важнейший фактор эволюции. К примеру, ничего нет необычного в том, чтобы найти ряд, состоящий из 2n = 28, 56, 84, но имеются также ряды не из удваивающихся чисел, например, от 14: 2n = 28, 42, 56, 70 и 84 (эуплоидные ряды). Кроме того, имеются, например, такие ряды: 2n = 28, 30, 32, 34 и 36 (анеуплоидные ряды), а также различные комбинации обоих.

Следует отметить, что для рода Cryptocoryne число хромосом имеет большое значение в систематике, что дает возможность решить некоторые проблемы в отношении определенных видов.

Обзор видов и хромосомные числа

2n = 20

Группа Cryptocoryne striolata

Cryptocoryne striolata 20

2n = 22, 33

Группа Cryptocoryne ciliata

Cryptocoryne ciliata 22, 33

2n = 66, 88

Группа Cryptocoryne spiralis

Cryptocoryne spiralis 33, 66, 88, 132

Группа Cryptocoryne consobrina

Cryptocoryne consobrina ---

Cryptocoryne cognata ---

Cryptocoryne cruddasiana ---

2n = 28, 42

Группа Cryptocoryne beckettii

Cryptocoryne beckettii 28, 42

Cryptocoryne walkeri 28, 42

Cryptocoryne wendtii 28, 42

Cryptocoryne undulata 28, 42

Cryptocoryne parva 28

Cryptocoryne x willisii 28

Cryptocoryne nevillii 28

2n = 30, 60

Группа Cryptocoryne pontederiifolia

Cryptocoryne pontederiifolia 30

Cryptocoryne moehlmannii 30

Группа Cryptocoryne longicauda

Cryptocoryne longicauda 30

Группа Cryptocoryne villosa

Cryptocoryne villosa 30

2n = 34, 68, 102

Группа Cryptocoryne scurrilis

Cryptocoryne gasseri 34

Cryptocoryne scurrilis 68

Группа Cryptocoryne griffiti

Cryptocoryne minima 34

Cryptocoryne zevaldiae 34

Cryptocoryne griffiti 34

Группа Cryptocoryne purpurea

Cryptocoryne purpurea 34

Cryptocoryne zukalii ---

Cryptocoryne jacobsenii 34

Cryptocoryne decus-silvae

Cryptocoryne diderici 34

Группа Cryptocoryne cordata

Cryptocoryne cordata 34, 68, 85, 102

Cryptocoryne zonata 68

Cryptocoryne grabovskii 68

Группа Cryptocoryne elliptica

Cryptocoryne elliptica ---

Cryptocoryne schulzei 34

Группа Cryptocoryne nurii

Cryptocoryne nurii 34

Группа Cryptocoryne affinis

Cryptocoryne affinis 34

Группа Cryptocoryne ferruginea

Cryptocoryne ferruginea 34

Cryptocoryne fusca 34

Группа Cryptocoryne auriculata

Cryptocoryne auriculata 34

Группа Cryptocoryne bullosa

Cryptocoryne bullosa 34

Группа Cryptocoryne pallidinervia

Cryptocoryne pallidinervia 34

Группа Cryptocoryne usteriana

Cryptocoryne usteriana 34

Группа Cryptocoryne pygmaea

Cryptocoryne pygmaea 34

Группа Cryptocoryne versteegi

Cryptocoryne versteegi 34

Группа Cryptocoryne dewitii

Cryptocoryne dewitii ---

2n = 36, 54, 72

Группа Cryptocoryne lingua

Cryptocoryne lingua 36

Группа Cryptocoryne thwaitesi

Cryptocoryne thwaitesi 36

Cryptocoryne alba 36

Cryptocoryne bogneri 36

Группа Cryptocoryne albida

Cryptocoryne albida 36

Cryptocoryne crispatula 36, 54

Cryptocoryne retrospiralis 36, 72

Группа Cryptocoryne gomezii

Cryptocoryne gomezii ---

Как видно из таблицы, у криптокорин имеются приведенные выше ряды хромосом. Например, у группы beckettii со Шри Ланки основное число x=14 и диплоидное число 2n=28. Некоторые виды имеют триплоидную форму (3x) с 2n=42. Диплоидная форма имеет нормальное половое размножение (а также вегетативное размножение ползучими побегами), в то время как триплоидная форма неспособна к оплодотворению и может размножаться только вегетативным путем. Причина лежит в трех числах хромосом (3x) триплоидной формы, благодаря чему у 42 хромосом не может происходить нормальное деление восстановления во время образования зародышевых клеток (яйцеклетки и пыльца).

Что же относится к рядам 34, 68 и 102, то можно ожидать, что все растения имеют нормальное половое размножение. Для первых двух чисел это верно, а вот Cryptocoryne blassii с ее 102 хромосомами не может размножаться половым путем, она стерильна.

У Cryptocoryne spiralis есть два числа: 2n=66 и 2n=88 (6x и 8x). Растение с 2n=33 стерильно и рассматривается как гаплоидное с 2n=66. Все же может быть, что есть растения с 2n=22 и 2n=44.

В мире растений многочисленность триплоидных видов криптокорин является исключением, так как триплоиды стерильны и их жизнь заканчивается. Однако, триплоиды криптокорин сохранили возможность продолжения своего вида благодаря вегетативному размножению.

Триплоидное число (3x) может возникнуть путем скрещивания между диплоидным числом (2x) и тетраплоидным (4x), если, например, невосстановленная яйцеклетка (2x) оплодотворяется нормальной восстановленной пыльцой (x). Так как у группы beckettii не известно тетраплоидных растений, то следует предположить оплодотворение невосстановленных клеток.

Тетраплоидные растения (4x) могут возникнуть из-за имеющихся в природе удвоенных хромосом диплоидных растений, а гексаплоидные (6x) возникают тем же путем посредством удвоения триплоидных растений. Очень трудно отличить растение с двойным числом хромосом от первоначального растения. Такой скачок числа хромосом в ряде случаев возникает спонтанно. Такое растение нужно рассматривать как хромосомную расу диплоидного экземпляра.

Принцип, который частично применяется в связи с ограничением вида, является критерием стерильности. Как я уже писал, посредством удвоения хромосом из диплоидного числа может получиться тетраплоидное, в то время как скрещивание диплоидного растения с тетраплоидным обычно дает триплоидное и стерильное потомство. Поэтому для критерия стерильности достаточно, что оба плоидных уровня различны в возможности воспроизведения. Во многих случаях неверно делать различие между разными плоидными уровнями, например, для уровней вида, и их нужно рассматривать как различное состояние форм тех же самых растений. Это действительно для диплоидов.

С другой стороны следует ожидать, что, например, из-за скрещивания и мутации тетраплоидных форм они так далеко отошли от первоначальных, часто, диплоидных форм, что их правильней рассматривать как два самостоятельных вида.

Что касается криптокорин, то следует считать, например, триплоидные формы как хромосомные расы диплоидных видов, которые не получили самостоятельного статуса в систематике.

Понятие "вид" описать не легко. После того как исследовано большое число растений, кажется, что они ведут себя не так как ожидалось, и становится все более ясным, что вид является апроксимативом, названием, под которым понимают большую изменчивость модели размножения. Природные виды не сохраняются. Если придти к этому выводу, то можно разработать основу, на которой создать новую систему классификации, которая пойдет по новому пути и не придется колдовать при определении нового вида. Кроме того, объединяется наличность видов и несмотря используется понятие "вид". Вместе с тем мы достигнем, что классификация даст фактические данные, которые мы сможем правильно анализировать.

Сам за себя говорит тот факт, что в мире растений сотни лет существует тенденция в направлении выявления "хороших и безупречных" видов, но мы все еще не имеем оснований для выводов, что поэтому вид должен существовать. Это означает то, что мы должны доказать свое предположение.

Как я уже указывал, это означает следующее: чем больше видов исследуют, тем больше становится беспорядка в систематике. Для того чтобы, наконец, классифицировать имеющиеся виды, применяют самые различные критерии: морфологию, распространение, экологию, биологию размножения, хромосомные числа, барьеры стерильности, анализы белков и другие характерные особенности, из которых, в конце концов, делают заключение. Естественно, часто невозможно исследовать все эти критерии, и тогда приходится довольствоваться характерными только для данного вида морфологическими признаками и при этом надеяться, что сведений достаточно, и что можно и впредь так определять растения.

В связи с этим интересно, что у близкого родственника криптокорин - лагенандры нашли число хромосом 2n=36. Вероятно, это указывает на то, что первоначально у криптокорин число хромосом было 2n=36, а затем развитие проходило в направлении уменьшения числа хромосом при одновременном образовании эуплоидных рядов.

Число хромосом известно у 90% видов криптокорин, что является очень высоким процентом для тропических растений. Число хромосом в сочетании с областью распространения, кажется, дает хорошую возможность для группировки, причем все растения с 2n=34 распространены в Индо-Малайской области и имеют схожие морфологические признаки. Вероятно, что исследования совокупностей кариотипов (длина и форма хромосом) обнаружат различия, как это, например, имело место для групп криптокорин с 2n=36.

В этой книге группировка видов, хромосомное число которых неизвестно, составлена при помощи данных морфологических исследований и мест распространения растений. Но, имеются случаи, в которых невозможно дать более или менее надежную классификацию, как например, группа Cryptocoryne consobrina (в которой виды получили места за неимением лучшего критерия) и Cryptocoryne gomezii, ближайших родственников которой я не могу указать. Остальные виды с неизвестным числом хромосом, возможно, имеют 2n=34.

Распространение некоторых видов довольно сильно ограничено; это говорит о том, что они свойственны данной местности. Где лежит область происхождения рода Cryptocoryne сказать трудно, но судя по распространению основных видов можно предположить, что это Индия или Индо-Китай с Малайским архипелагом. В третичном периоде этот район представлял собой единый материк и возможно, что в это время произошло образование видов и широкое распространение этих растений. Конечно, это произошло не сразу, а постепенно, так что виды постоянно подвергаются изменениям. Так как природные биотопы криптокорин заключены между крупными и малыми реками служащими естественными препятствиями для их распространения, то можно рассматривать виды как результат развития внутри более или менее закрытой системы. Иногда может происходить проникновение растений в бассейны других рек, в которых они занимают новые экологические ниши. Такие новые для этих растений ареалы имеют отчасти другой состав грунта и воды и, вероятно, другие насекомые производят опыление. Таким образом растения оказываются в других условиях окружающей среды, которые производят среди них отбор, и растения вынуждены приспосабливаться, чтобы заселить этот район, что приводит к развитию новых видов.

Много объясняет развитие видов на островах. Наилучшим известным примером обособленного возникновения видов являются дарвинские вьюрки и гигантские черепахи Галапагосских островов. Существование в таких замкнутых системах приводит к возникновению отличий островных животных от исходных видов. Для рода Cryptocoryne такими "островами" являются различные речные системы в Азии, где виды приспосабливаются исключительно к господствующим там условиям.

<<< назад | оглавление | вперед >>>